第12章 进化（1 / 3）

生物界各个物种和类群的进化，是通过不同方式进行的。物种形成（小进化）主要有两种方式：一种是渐进式形成，即由一个种逐渐演变为另一个或多个新种；另一种是爆发式形成，如多倍化种形成，这种方式在有性生殖的动物中很少发生，但在植物的进化中却相当普遍。世界上约有一半左右的植物种是通过染色体数目的突然改变而产生的多倍体。物类形成（大进化）常常表现为爆发式的进化过程（如寒武纪大爆发），从而使旧的类型和类群被迅速发展起来的新生的类型和类群所替代。

1859年C.R.达尔文所著《物种起源》的出版，创立了以自然选择为基础的生物进化论。进化是普遍的生物学现象。每个细胞、每种生物都有自己的演变历史，都在随着时间的发展而变化，它们的状态是它们本身进化演变的结果。进化导致物种的分化，生物不再被认为是一大堆彼此毫无联系的、偶然的、“神造的”不变的物种。生物世界是一个统一的自然谱系，各种生物，归根结底，都来自一个最原始的生命类型。生物不仅有一个复杂的纵深层次（从生物圈到生物大分子），它还具有个体发育历史和种系进化历史，有一个极广阔的历史横幅。

生态系统中的相互关系在自然界里，生物的个体总是组成种群，不同的种群彼此相生态系统。在生态系统中，不同的种群具有不同的功能和作用。譬如，绿色植物是生产者，它能利用日光能制造食物；动物包括人在内是消费者；细菌和真菌是分解者。生物彼此之间以及它们和环境之间的相互关系决定了生态系统所具有的性质和特点。任何一个生物，它的外部形态、内部结构和功能，生活习性和行为，同它在生态系统中的作用和地位总是相对适应的。

这种适应是长期演变的结果，是自然选择的结果。根据上面这些叙述，不难看到，尽管生物世界存在惊人的多样性，但所有的生物都有共同的物质基础，遵循共同的规律。生物就是这样的一个统一而又多样的物质世界。因而，生物学也就是一个统一而又十分丰富的知识领域。

生物进化的道路是曲折的，表现出种种特殊的复杂情况。除进步性发展外，生物界中还存在特化和退化现象。特化不同于全面的生物学的完善化，它是生物对某种环境条件的特异适应。

这种进化方向有利于一个方面的发展却减少了其他方面的适应性，如马由多趾演变为适于奔跑的单蹄当环境条件变化时，高度特化的生物类型往往由于不能适应而灭绝，如爱尔兰鹿，由于过分发达的角对生存弊多利少，以至终于灭绝 。对寄生或固着生活方式的适应，也可使机体某些器官和生理功能趋向退化。如有一种深海寄生鱼，雄体寄生在雌体上，雄体消化器官退化，唯有精巢特别膨大，以保证种族繁衍。

有些研究者对进化的进步性表示怀疑，认为进步性不是进化的基本特征，也不是进化的本质。科学研究证明，进化不全都引起进步，进化过程中也有退化，但从有机界总的进化过程看，进步性发展是进化的主流和本质。

进化的基本单位，种群是生物生存和生物进化的基本单位， 一个物种中的一个个体是不能长期生存的，物种长期生存的基本单位是种群。一个个体是不可能进化的，生物的进化是通过自然选择实现的，自然选择的对象不是个体而是一个群体。 种群也是生物繁殖的基本单位，种群内的个体不是机械地集合在一起，而是彼此可以交配，并通过繁殖将各自的基因传递给后代。

基因库和基因频率，基因库是指一个种群所含的全部基因。每个个体所含有的基因只是种群基因库中的一个组成部分。每个种群都有它独特的基因库，种群中的个体一代一代地死亡，但基因库却代代相传，并在传递过程中得到保持和发展。

种群越大，基因库也越大，反之，种群越小基因库也越小。当种群变得很小时，就有可能失去遗传的多样性，从而失去了进化上的优势而逐渐被淘汰。

基因频率是指某种基因在某个种群中出现的比例。基因频率可用抽样调查的方法来获得。如果在种群足够大，没有基因突变，生存空间和食物都无限的条件下，即没有生存压力，种群内个体之间的交配又是随机的情况下，种群中的基因频率是不变的。

但这种条件在自然状态下是不存在的，即使在实验条件下也很难做到。实际情况是由于存在基因突变、基因重组和自然选择等因素，种群的基因频率总是在不断变化的。这种基因频率变化的方向是由自然选择决定的。所以生物的进化实质上就是种群基因频率发生变化的过程。

基因频率的计算方法。设二倍体生物种群中的染色体的某一座位上有一对等位基因，记作A1和A2。假如种群中被调查的个体有N个，三种类型的基因组成，A1A1、A1A2和A2A2，在被调查对象中所占的个数分别为n1、n2和n3 基因库和基因频率的知识可与遗传的基本规律相结合，在深刻理解遗传的基本规律的基础上来理解基因库和基因频率的概念就容易得多，也很能够将这部分知识融会贯